Материалы сайта
Это интересно
Математические модели естествознания
Отбор в менделевской бесполой диплоидной популяции Закон Харди -Вайнберга гласит, что при отсутствии возмущений частоты аллелей не изменяются. Однако процессы, изменяющие частоты генов, постоянно происходят в популяции. Без них не было бы эволюции. Рассмотрим процессы отбора. К идее естественного отбора как основного процесса в эволюции пришли независимо друг от друга Чарльз Дарвин и Альфред Рассел Уоллес. В 1858 г. на заседании Линнеевского общества в Лондоне были представлены сообщения об их открытии. Доказательства того, что эволюция происходит путем естественного отбора были даны Ч. Дарвином в его работе "Происхождение видов" в 1859 г. Ч. Дарвин предположил, что в результате изменений появляются наследуемые признаки, которые обеспечивают их обладателям лучшую приспособленность к условиям среды. Такие организмы имеют больше шансов к выживанию и оставляют больше потомства, чем особи наделенные менее полезными свойствами. В результате частота признаков, обеспечивающих лучшую приспособленность (адаптивность), будет увеличиваться от поколения к поколению за счет частоты признаков, дающих меньшую адаптивность. Этот процесс был назван естественным отбором. Рассмотрим простейший случай - модель отбора в двухаллельной менделевской популяции. В ее основе лежит закон Харди -Вайнберга расчета частот аллелей и генотипов. Припишем генотипам AA, Aa, aa числа [pic], [pic], [pic], которые назовем относительными приспособленностями. Данные коэффициенты можно интерпретировать как вероятности того, что особь соответствующего генотипа доживает до этапа размножения. Обозначим через [pic] и [pic] частоты [pic] аллелей A и a в n -ом поколении в момент его появления (они же - частоты гамет n-1 ого поколения). Первоначально для n -ого поколения согласно закону Харди -Вайнберга для генотипов AA, Aa, aa имеем частоты: [pic], [pic], [pic]. Числа [pic], [pic], [pic] есть вероятности того, что особь n -ого поколения относится соответственно к генотипу AA, Aa, aa и доживает до этапа размножения. Полная вероятность того, что особь n - ого поколения доживает до размножения суть [pic] . (13) Эту величину будем называть средней приспособленностью в n -ом поколении. Используя формулу Бейеса (теорема гипотез), выписываем частоты генотипов AA, Aa, aa этого поколения к моменту начала этапа размножения: [pic], [pic], [pic]. Частоты гамет A, a определяются частотами генотипов: [pic], [pic] . Частоты аллелей A, a в момент появления n+1 -ого поколения совпадают с частотами гамет предыдущего поколения. Получаем уравнения связывающие частоты аллелей: [pic], (14) [pic]. (15) Независимым из этих двух уравнений является только одно т.к. [pic]. Отметим, что уравнения (14) и (15) не меняются, если заменить [pic], где [pic] произвольно. В связи с этим часто принимают равной единице максимальную относительную приспособленность. Уравнение (14) имеет явные решения только в частных случаях. Рассмотрим случай так называемого геометрического отбора. Пусть относительные приспособленности генотипов образуют геометрическую прогрессию: [pic], [pic], [pic]. Введем обозначения [pic]. Разделив первое уравнение на второе, получим [pic]. Отсюда следует, что [pic]. Вернемся к старым переменным: [pic]. Получаем [pic]. Если [pic], то отбора нет, [pic] и для всех [pic]. Если [pic], то [pic] и [pic] с ростом [pic], т.е. аллель A вытесняет аллель a. Если [pic], то наоборот -аллель a вытесняет аллель A. Отбор геометрического типа эквивалентен отбору на уровне аллелей. Действительно, пусть [pic] - вероятность того что, особь, имеющая один аллель A, доживет до стадии размножения. В свою очередь, пусть [pic] аналогичная вероятность по аллелю a. Данные вероятности можно понимать как вероятности выживания аллелей и можно назвать приспособленностью аллелей. Если считать, что гибель аллеля приводит к гибели особи, то вероятности выживания (приспособленности) особей генотипов AA, Aa, aa суть [pic], [pic], [pic]. Как уже отмечалось, приспособленности можно нормировать (разделить на одно и то же число). После деления на [pic] получим приспособленности генотипов [pic], [pic], [pic], где [pic]. Рассмотрим случай летального гена. Когда говорят о летальности рецессивного аллеля a, то это не обязательно означает, что генотипы aa умирают. Они считаются генетически летальными, если не оставляют потомков. Пусть [pic] и [pic]. Уравнения (14), (15) имеют вид: [pic], [pic], или же [pic], [pic]. Можно найти в явном виде решение второго уравнения. Положим [pic]. Тогда [pic]. Общее решение разностного уравнения [pic] ищут в виде [pic]. После подстановки получаем: [pic]. Отсюда, используя метод неопределенных коэффициентов, выводим [pic] и [pic], т. е. [pic]. В силу начального условия [pic] получаем [pic]. Для исходной переменной [pic] имеем формулу [pic], из которой следует, что частота летального аллеля с ростом номера поколения стремится к нулю, т. е. он исчезает. Отметим, что процесс очень медленный, Так при [pic] требуется десять поколений, чтобы наполовину сократить частоту гена. Сказанному можно дать еще следующую интерпретацию. Предположим, что проводится селекционная работа по искоренению рецессивного аллеля a, который признан нежелательным в популяции. Этот аллель имеет внешние проявления только у особей генотипа aa. Они не допускаются к размножению. Данная селекционная стратегия малоэффективна, что следует из приведенного выше примера. Как только селекционная программа прекращается, частоты аллелей перестают меняться, что вытекает из закона Харди -Вайнберга. Если бы какой-нибудь сумасшедший диктатор по совету своего не менее безумного окружения решил извести альбиносов (частота соответствующего аллеля 0.01), то за одно -два поколения (продолжительность жизни диктатора) значение частоты аллеля не изменилось бы во втором знаке. Рассмотрим случай, когда различны относительные приспособленности [pic] и [pic] генотипов AA, Aa, и, одновременно, аллель a является летальным, т. е. [pic]. Тогда [pic], [pic]. Полагая [pic], получим [pic]. В отличии от предыдущего, общее решение этого уравнения ищем в виде: [pic]. После подстановки получим [pic]. Метод неопределенных коэффициентов дает [pic] и [pic], т.е. [pic]. Из начального условия [pic] следует, что [pic]. Переменные [pic] вводились равенствами [pic], из которых [pic], [pic]. Пусть [pic], т.е. относительная приспособленность гомозиготного генотипа AA выше чем гетерозиготного генотипа Aa. Тогда [pic] и [pic] при [pic], т.е. с ростом номера поколения аллель a, а, следовательно, и генотип Aa вытесняется из популяции. В случае, когда [pic], приспособленность гетерозигот Aa больше приспособленности гетерозигот AA. Ясно, что [pic] при [pic] и частоты [pic], [pic] стремятся к отличным от нуля и единицы пределам: [pic], [pic]. Таким образом, хотя аллель a является летальным, оба генотипа AA и Aa сосуществуют. Этот результат первоначально кажется парадоксальным. Однако, предсказанный теорией факт сосуществования генотипов, один из которых имеет летальный аллель, обнаружен в природных популяциях. Аллель серповидно клеточного гемоглобина летален и одновременно встречается у миллионов людей в Африке. Широкое распространение гетерозигот объясняется их повышенной сопротивляемостью к малярии.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16