Материалы сайта
Это интересно
Математические модели естествознания
Миграции Миграции, или поток генов возникают, когда особи одной популяции перемещаются в другую и скрещиваются с членами второй популяции. Поток генов не меняют частоты аллелей у вида в целом. Однако, частоты могут меняться в локальных популяциях, если исходные частоты различны у старожилов и пришельцев. Рассмотрим простейшую модель, описывающую локальную популяцию, в которую с определенной частотой мигрируют особи из окружающей популяции и скрещиваются со старожилами. Предположим, что частота аллеля [pic] в окружающей популяции постоянна и равна [pic]. Пусть [pic] -вероятность обнаружения пришельца среди особей текущего поколения (доля мигрантов). Эта вероятность характеризует интенсивность миграции. Считаем, что доля пришельцев для всех поколений одна и та же. Обозначим частоту аллеля [pic] для локальной популяции через [pic]. Тогда частота для следующего поколения суть: [pic]. Здесь [pic] -вероятность того, что гамета [pic] -ого поколения является старожилом и обладает аллелем [pic]. Соответственно, [pic] -вероятность того, что гамета является пришельцем и имеет аллель [pic]. Положим: [pic]. В результате получим: [pic], [pic]. Поскольку [pic], то то с ростом номера поколения [pic] и [pic]. Частота аллеля [pic]в локальной популяции уравниваетсяс его частотой во внешней популяции. Полученную формулу можно использовать для оценки интенсивности потока генов. Рассмотрим пример. В США потомство от смешанных браков между белыми и темнокожими принято относить к темнокожему населению. Следовательно, смешанные браки можно рассматривать как поток генов из белой в темнокожую популяцию. Частота аллеля [pic], контролирующего резус фактор, у белого населения США составляет [pic]. В африканских племенах, от которых происходит современное темнокожее население США, частота этого аллеля [pic]. Предки современных темнокожих США были вывезены из Африки примерно [pic] лет назад (около [pic] поколений), следовательно на данный момент [pic]. Частота аллеля [pic] у современного темнокожего населения США [pic]. Получаем: [pic]. [pic], [pic]. Число [pic]-вероятность того, что данный аллель не являлся мигрантом ни в одном из десяти предшествующих поколений. Тем самым, современное темнокожее население США наследовало около [pic] генов от своих африканских предков, а [pic] генов получило от белых предков. Неудивительно, что темнокожие американцы по внешнему виду существенно отличаются от африканцев. Отметим, что число [pic] примерно соответствует проценту смешанных браков. Приведенные вкладки носят приближенный характер. Если в аналогичных расчетах использовать частоты других аллелей, то получатся несколько другие результаты. Кроме того, интенсивность потока генов в разных регионах США различна. Однако, тенденция к выравниванию частот аллелей между темнокожим и белым населением сохраняется. Рассмотрим островную модель Райта. Эта модель учитывает как миграции, так и процессы отбора. Она описывает популяцию аллелей [pic] и [pic], которая состоит из [pic] субпопуляций. Обозначим через [pic], где [pic], доли субпопуляций (вероятности того, что что выбранный аллель принадлежит [pic] -ой популяции). Будем считать, что эти доли из поколения в поколение неизменны. Субпопуляции связаны между собой меграционными процессами. Непосредственно после появления на свет нового поколения из каждой субполяции с вероятностью [pic] аллели (их носители) совершают путешествие в некий “общий котел” аллелей (внешний мир). Считаем, что вероятность [pic] миграции для всех субпопуляций одна и та же. В “общем котле” аллели перемешиваются, “забывают” о своем “географическом” происхождении и мигрируют в субпопуляции. Пусть вероятность обнаружить вернувшихся путешественников (доля мигрантов) для всех субпопуляций одна и та же и равна [pic], т.е. совпадает с вероятностью исхода юных аллелй из субпопуляций. Далее, в субпопуляциях начинается процесс отбора. Он происходит на уровне аллелей (для генотипов имеет место отбор геометрического типа). Пусть [pic] и [pic] -вероятности того, что в [pic] -ой субпопуляции соответственно аллели [pic] и [pic] доживают до этапа размножения (эти числа также называются коэффициентами отбора). Получим эволюционные уравнения. Пусть [pic] и [pic] [pic] -частоты аллелей [pic] и [pic] в [pic] -ой субпопуляции в момент появления на свет [pic] -ого поколения. Средние частоты аллелей [pic] и [pic] во всей популяции в момент рождения [pic] -ого поколения суть: [pic], [pic]. (26) Эти же числа -частоты аллелей в “общем котле”. Для произвольной [pic] -ой субпопуляции после завершения миграционных процессов имеют место следующие частоты аллелей [pic] и [pic]: [pic] , [pic]. Полная вероятность того, что после завершения миграции в [pic] -ой субпопуляции аллель [pic] -ого поколения доживет до этапа размножения определяется следующим образом: [pic]. (27) Используя формулу Бейеса (теорема гипотез) получим частоты [pic] и [pic] в [pic] -ом поколении для [pic] -ой субпопуляции к моменту начала этапа размножения: [pic], [pic]. Такие же частоты имеют гаметы [pic] -ого поколения и вновь появившиеся аллели [pic] и [pic] следующего [pic] -ого поколения. Тем самым, получаем эволюцинные уравнения для частот: [pic], (28) [pic]. (29) где [pic] -номера субпопуляций. В (28), (29) средние частоты [pic] и [pic] заданы формулами (26), а нормировочные коэффициенты [pic] -формулами (27). Отметим, что отображение (28), (29) не меняет вид после замены [pic] и [pic]. В связи с этим положим [pic] и [pic], где [pic]. Если [pic], то аллель [pic] имеет преимущество в борьбе за существование перед аллелем [pic]. Если же [pic], то преимущество - за аллелем [pic]. Коэффициент [pic] легко преобразовать к виду: [pic]. В результате формулы (28) приобретают вид: [pic] [pic], (30) Пусть во всех субпопуляциях отбор не происходит, т.е. [pic]. Используя (30) для средней частоты аллеля [pic]получаем: [pic] Средние частоты аллелей сохраняются. Из (30) получаем, что с ростом номера поколения частоты [pic]. Результат естественен: миграция выравнивает частоты. Предположим, что во всех субпопуляциях отбор действует против аллеля [pic], т.е. [pic]. Предположим, что в [pic] -ом поколении хотя бы для одной субпопуляции частота аллеля [pic] меньше единицы. Очевидно, что и средняя частота аллеля [pic]. Тогда для всех субпопуляций получаем: [pic]. В этом случае из (30) следует, что [pic]. Для средней частоты выполнено неравенство [pic], которое является строгим, пока по крайней мере в одной субпопуляции частота аллеля [pic] не равна единице. Последовательность [pic] монотонно растет. Она ограничена, а, следовательно, имеет предел. В предельной точке приращения нет, а это возможно только, если для всех субпопуляций [pic]. Тем самым, происходит повсеместное вытеснение аллеля [pic]. В случае, когда отбор действует против аллелей [pic] (т.е. [pic]), совершенно аналогичные рассуждения показывают, что из популяции вытесняется аллель [pic]. Направление отбора в разных субпопуляциях может быть различным -числа [pic] имеют разные знаки. В этом случае проверка сходимости итерационного процесса (30) представляет собой не простую задачу. Для равновесных частот [pic] и [pic]( неподвижных точек отображения) получаем систему связанных между собой уравнений: [pic]. (31) Рассмотрим два частных случая. Пусть параметры [pic] малы. Смысл допущения заключается в том, что влияние миграции более существенно, чем процесс отбора. Уравнения (31) перепишем в виде: [pic]. (32) Отбрасывая малые слагаемые, приближенно получим: либо [pic], либо [pic]. Второй вариант невозможен т.к. [pic]. Из (32) с точностью до слагаемых порядка [pic] получаем: [pic]. Поскольку [pic], получаем, что либо [pic], либо [pic], или же [pic] удовлетворяет соотношению: [pic]. (33) Заметим, что правая часть уравнения -монотонно растущая функция от [pic]. Действительно, для тех [pic], где [pic], сдагаемые [pic] монотонно убывают. Наоборот, если [pic], то соответствующие слагаемые монотонно растут. Пусть [pic], т.е. отбор интегрально действует против аллелей [pic]. Тогда при [pic] правая часть уравненния положительна. Она положительна при всех [pic], и уравнение (33) не имеет корней для [pic]. Если же [pic], т.е. отбор интегрально действует против аллелей [pic], то зеркальные рассуждения показывают, что уравнение также не может иметь состояний равновесия. Тем самым, при интенсивной миграции один из аллелей [pic], или [pic] вытесняется из популяции. Какой конкретно аллель вытесняется, определяется знаком величины [pic] (если она положительна, то аллели [pic]имеют преимущество, и, наоборот, если она отрицательна, то преимущество принадлежит аллелям [pic]). Прогнозы модели полностью согласуются с биологическим смыслом. Пусть теперь [pic]. Перепишем уравнения (31) в виде: [pic]. Каждое из имеет два корня: [pic]. Обратим внимание, что полученные формулы не задают в явном виде решение системы (31), поскольку в правых частях фигурирует средняя частота [pic], которая сама выражается через [pic]. Упростим формулу для корней. Деля числитель и знаменатель дроби на [pic] и пренебрегая слагаемыми порядка [pic] и [pic] по отношению к слагаемым порядка [pic], последовательно получим: [pic], [pic], [pic]. Здесь использовано то, что [pic] для [pic]. Для [pic] получаем: [pic]. В свою очередь, для [pic] получаем: [pic]. Найдем среднюю частоту аллеля [pic]. Пусть [pic] для [pic] и [pic] для [pic]. Тогда, усредняя частоты в субпопуляциях, получим: [pic]. Отсюда следует, что [pic]. Средняя частота аллеля [pic] найдена. Тем самым, найдены и частоты аллелей [pic] в субпопуляциях. В тех субпопуляциях, где отбор действует против аллелей [pic], частоты аллелей [pic] близки к единице. Наоборот, если отбор действует против аллелей [pic], их частоты близки к нулю. Предсказания модели полностью согласуются с биологическим смыслом.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16